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从坦湖的伊桑加地域(Isanga)看三湖慈鲷的独特性、稳定性和多样性

作者:万宝鱼~~2020-08-28

【序】
       慈鲷科(cichlid,又称丽鱼科)是世界上进化得最为成功的鱼种之一,而地处东非大裂谷的三大湖泊(马拉维湖、坦噶尼喀湖和维多利亚湖)里面的慈鲷以其靓丽又淡雅的外表、独特又多样的体态、丰富和先进的繁殖方式更是成为慈鲷科的杰出代表。
       熟悉三湖的鱼友都知道,除了维多利亚湖之外,马拉维湖(简称马湖)和坦噶尼喀湖(简称坦湖)都有一个特点,湖区呈南北长东西狭的特点,东西距离平均不过40公里左右(详见主题上的图片)。但我们会发现,在那么窄的湖区里,即使是品种相同,东面的三湖慈鲷和西面的三湖慈鲷其特征、体色会有所不同。
 
       如果这还不能说明问题的话(因为毕竟有40公里的距离),那么我们看东面坦桑尼亚一侧南北方向的三个地域,以萨马兹(Samzi)、木兹(Muzi)和卡桑加(Kasanga)为例,两地直线距离也就4~7公里左右,都是坦鲷蝴蝶摩利类(Tropheus Moorii)品种,但体色却不一样。
       这样,就带给我们一连串问题:
1)这么短的距离,发现的三湖慈鲷却不一样,难道牠们不会游过去吗?
2)为什么很多相同品种只是地域不一样,就会导致形态(主要是体色,少数还有斑纹)也不一样?
注:比如下图的马湖慈鲷Aulonocara属马拉金(A. stuartgranti  ‘Maleri’)不同的地域表现
3)三湖的水质呈碱性,水底鲜有水草,多为矿物质沉淀物,那慈鲷们是靠什么维生的?
4)整个三湖(主要是马湖和坦湖)水域,为什么只要是水(当然是含氧的水)的地方,就有三湖慈鲷的身影,而不管其地貌多么的恶劣、食物多么的匮乏。
 
1、栖息地(habitat)
       其实,我更喜欢用“生境”这一概念,因为它的字面意义更加正确。
那么先百度一下生境的概念:生境(habitat)是指生物的个体、种群或群落生活地域的环境,包括必需的生存条件和其他对生物起作用的生态因素。生态因子包括光照、温度、水分、空气、无机盐类等非生物因子和食物、天敌等生物因子,生物与生境的关系是长期进化的结果。
       为便于通俗理解,我们还是用栖息地的概念吧。
       这里,我们将坦湖作为三大湖泊的代表来进行解说。
       坦湖是从远古时代由海变湖的,其水质呈碱性,且矿物质含量极高。地壳的变化使坦湖从湖岸到湖底,形成了各种各样的地貌,科学家(主要是鱼类学家)从三湖慈鲷对这些地貌的适应程度及其形态特点,分成10种类型的栖息地(详见第5部分的《伊桑加(Isanga)地域和它们的慈鲷》)。
长期的进化,使得坦湖慈鲷可以承受一种栖息地、一种食物(而不管这种食物是多么恶劣和难以下咽)就能够生存、繁衍并形成种群。以至于我们可以从捕获的一种慈鲷来推算牠可能的栖息地;反过来也可以从一种栖息地来推算出可能存在着什么样的慈鲷
 
2、栖息地旁的“隔离带”
       从本质上来说,坦湖慈鲷全是底栖鱼类(其他的马湖和维湖也不例外),牠们必须依靠湖底的栖息地类型而生存(包括在开阔水域的剑沙),离开了牠们的栖息地,往往就无法生存。而决定牠们留住栖息地的主要因素就是食物,其次是可供庇护的场所,第三是尽量避免与其牠品种进行竞争。牠们这种栖息方式被称作“条件限制型”。
       如果所居住的栖息地旁边是个不适合牠们迁移的场所(当然可能适应其牠慈鲷栖息),那么本地“居民”就不会贸然迁移(否则无法生存)。那么,这个不适合迁移的场所,就变成了本地“居民”的隔离带,阻止了牠们想再迁移到其他地方的企图。是啊,在一个地方呆惯了,何必要挪窝呢!
       坦湖有10种栖息地类型,而栖息地的本地“居民”可能只适应在1种或2种栖息地上生活。这也就导致了当一种坦湖地域具备各种栖息地条件的话,那么,生活在该栖息地上的三湖慈鲷就不会轻易迁往别处,这样从客观上导致了品种的稳定和整个种群的稳定。
 
3、栖息地的“垂直迁移”
       从实际距离上看,坦湖东西两岸相隔才40公里左右,坦湖慈鲷难道不能一口气穿越过去吗?!答案是“不能”。
       因为正如前面所说坦湖慈鲷是严重依赖于湖底栖息类型(通常称为基底)的鱼类,如果牠们想横穿坦湖,也只能沿着湖底移动。而坦湖中央最深处为250米左右,深水中不含氧气,所以也无法穿越。
       牠们只能祈祷湖水水位降低到牠们可以穿越过去的程度。事实上,现在在坦湖两岸发现很多相同的品种(尽管有些品种体色等不同),正是史前时期坦湖低水位的时候分布在整条湖岸线上的。当以后水位慢慢上升时,牠们所做的往往是向上迁移,以保持当时在栖息地的水位高度。比如蝴蝶栖息在水深5~10米的水域,当水位上升时,牠们也慢慢向上迁移,仍然保持距水面5~10米。这种迁移方式被称作“垂直迁移(Vertical migration)”。
       某天,当牠们醒来,想再次穿越时,深深的湖底已经成为牠们不可逾越的障碍,牠们所能做的唯有望湖兴叹了。
       正是由于三湖慈鲷栖息地旁的“隔离带”和“垂直迁移”特性,确保了三湖慈鲷种群的繁衍和稳定
 
4、食物和繁殖的多样性
       其实坦湖是个相当贫瘠的湖泊,高矿物质、高碱性和高硬度的水质,使极大多数的水草无法生长,这与南美的亚马逊流域形成了鲜明的对照。通过成千上万年的进化,在大自然淘汰了很多生物的情况下,让那些原本属于海鱼的慈鲷们,慢慢地适应了坦湖的生存条件和栖息环境。当然,牠们可能放弃了原先那种只吃动物或植物的方式,而改为能吃什么就吃什么;不能吃的,创造条件也要吃——改变自己的牙齿构造、咀嚼习惯和肠胃结构;同时,有相当多的三湖慈鲷具备滤沙功能——即将湖底的沙子吃进嘴,然后将沙子从鱼鳃过滤出去,而将混在沙子里的生物吃掉。上述种进化种,使得坦湖慈鲷变成了湖中石头不能吃、沙子不能吃、泥土不能吃,剩下全能吃的“大饕”。
       让我们看看牠们的食物种类:植物(水草极少,那就吃藻类)、甲壳类动物(如果能遇到虾之类的,算是美餐了)、昆虫及其幼虫、无脊椎动物(水蚤等)、浮游植物、浮游生物、鱼的鳞片、贝类、鱼、各种腐败有机物等。
       三湖慈鲷的另一绝就是口孵繁殖(Mouthbrooding)。虽然这种繁殖方式也体现在其牠少数鱼类上,但能够集中体现的非三湖慈鲷莫属了。几乎100%的马湖慈鲷和维湖慈鲷通过口孵方式进行繁殖,70%的坦鲷也采用这种先进的繁殖方  式。即使是基层繁殖(Substrate brooding),有些坦湖慈鲷也其将改进为洞穴繁殖和空贝繁殖(即利用空的贝壳作为自己的繁殖场所)。
       口孵繁殖是将那种广种薄收的基层繁殖方式,进化到口中繁殖,从而确保了鱼苗的安全和质量。
 
       可以说,“物竞天择,适者生存”,在三湖慈鲷身上得到了淋漓尽致的体现——
       处于基本封闭的三大湖,保证了其湖内的慈鲷品种90%以上为湖区独有。
       独特的栖息地和湖区基底,造就了三湖慈鲷种群的稳定性。
       多样的食物结构和栖息地类型,造就了三湖慈鲷各式各样的体形和色彩
 
5、伊桑加(Isanga)地域和它们的慈鲷
 
       本文,我从坦噶尼喀湖的赞比亚伊桑加(Isanga)地域为例,来细说三湖慈鲷的独特性、多样性和稳定性。
       伊桑加(Isanga)是一个很小的地方,普通地图是找不到这个地方的。它位于坦噶尼喀湖的东南面接近南端的地方,属赞比亚。选择伊桑加(Isanga)是基于下面的理由:
● 地形、地貌丰富,包含了坦湖全部的10种栖息地(学术用语叫生境,habitat)
   注:其实坦湖的大多数地域都包含多种栖息地
● 小的地域尚且可以稳定一系列种群并具有独特性,那么大的地域(比如坦桑尼亚的奇果马(Kigoma))就更不用谈了。
● 其周边(指南北方向)就有多个有名的地域,比如南面的赤图塔(Chtuta)、西南面的鳄鱼岛(Crocodile Island)以及有名的木桶威(Mutondwe),还有北面的卡桑加(Kasanga),但伊桑加(Isanga)的慈鲷品种和那些地域不尽相同,相反可能更多而又独特。
● 本人对来自伊桑加的慈鲷品种情有独钟,从体形娇小的伊桑加向日葵(Xenotilapia sp. ‘papilio sunflower’ (Isanga))到体形较大的金头蓝波(Cyathopharynx furcifer (Isanga)),还有作为提灯代表的经典蓝帝提灯(Ophthalmotilapia ventralis (Isanga))。
 
       下面就开始介绍伊桑加(Isanga)地域的栖息地和它的慈鲷。
 
1)激浪栖息地(The Surge habitat)
       通常靠近巨大的岩石旁,有丰富的藻类和少量甲壳类动物,水流湍急。激浪紊流造成水中的CO2迅速逃逸,所以水中的氧含量较高。巨大岩石下面可能是沙砾,也可能是沙和沉积物的混合体并覆盖在湖床上。整个栖息地沿石岩延伸,区域狭长。
       这里的水质通常比较透澈,并生活着下列慈鲷:
       伊桑加蓝点狐狸(Eretmodus cyanostictus (Isanga))
       伊桑加坦湖岩栖(Pseudosimochromis curvifrons (Isanga))
       伊桑加蓝帝提灯(Ophthalmotilapia ventralis (Isanga))
 

2)岩石陡峭的浅水栖息地(The shallow precipitous rocky habitat)
       这一栖息地岩石密布,形成了大量的岩石洞穴和裂缝。较浅的水域,使得充裕的阳光直接照射在岩石上,形成了厚厚的藻类覆盖层。充足的藻类和较浅的水域,使得慈鲷之间领地竞争激烈,唯强者能够生存,所以这一水域的三湖慈鲷大多不是善类(雷伯天使除外)。同时,由于岩石的洞穴和裂缝众多,产下的卵有足够的庇护空间,所以这里大多数的三湖慈鲷选择了传统的繁殖方式——基层繁殖(包括洞穴繁殖)。
       伊桑加在这一水域的代表品种:
       雷伯天使(Asprotilapia leptura (Isanga))
       棋盘凤凰(Julidochromis marlieri (Isanga))
       紫面燕尾(Neolamprologus pulcher (Isanga))
       黄斑蝴蝶(Tropheus moorii (Isanga))
       茉莉天堂鸟(Variabilichromis moorii (Isanga))
       注:这一栖息地的雷伯天使是个例外,其胆小文弱,因此,繁殖方式也选择了口孵繁殖。 

3)岩石深水栖息地(The deep rocky habitat)
       这一水域位于水平面20米以下,它可能是岩石陡峭的浅水栖息地的延伸,也可能直接靠近湖岸。由于水域较深,光照较弱,所形成的藻类变成了红褐色。岩石之间有时会出现大片的沙地,岩石上大量的有机沉积物和沙地下的无脊椎动物为慈鲷提供的食物。这里的慈鲷体形相差很大,习性也各异。坦湖中最具代表性的品种——六间就在这一区域活动;和六间长得有点相像的食鳞鲷也在这一区域栖息。       伊桑加在这一水域的代表品种:
       伊桑加六间(Cyphotilapia frontosa (Isanga))
       伊桑加虎皮天堂鸟(Neolamprologus buescheri (Isanga))
       伊桑加全花向日葵(Xenotilapia sp. ‘papilio sunflower’ (Isanga)) 

4)岩沙过渡栖息地The intermediate habitat
       这是一个岩石和沙地的中间过渡地带——从沿岸向湖中慢慢过渡,最浅和最深的落差可达40多米。岩石上覆盖着丰富的生物沉积物,即提供了丰富的食物,也为弱势三湖慈鲷提供了庇护场所。所以,栖息着最为丰富的三湖慈鲷品种。由于沿途地形各异,所以这里慈鲷的繁殖方式有口孵繁殖也有基层繁殖。
       伊桑加在这一水域的代表品种:
       直升机(Aulonocranus dewindti (Isanga))
       康氏蓝波(Cunningtonia longiventralis (Isanga))
       伊桑加金头蓝波(Cyathopharynx furcifer (Isanga))
       二线凤凰(Julidochromis ornatus (Isanga)) 

5)空贝壳栖息地(Empty shells)
       坦湖生活着大量的坦湖螺(Neothauma tanganyicense)。有时在水深10米左右的一些泥地和沙地上,会发现密密麻麻地堆积着大量的空贝壳;有时也会松散地分布在沙泥地里;甚至还会零零星星出现在某个区域。这三种情况都为喜欢以空贝壳为居住地的三湖慈鲷提供了栖息场所。所以,空贝壳栖息地并不指某个特定的区域,而是有贝壳就有可能成为某个慈鲷的活动场所。显然,牠们的繁殖也是在贝壳里进行的。
       伊桑加在这一水域的代表品种:
       黄金叮当(Lamprologus ocellatus ‘Gold’ (Isanga ))
       赫氏贝(Lepidiolamprologus hecqui (Isanga))
       珍珠雀(Neolamprologus tetracanthus (Isanga))
 
6)沙地(The sand)
       湖底还存在着大量的沙地,但从安全性上来说完全裸露的沙地不太适合三湖慈鲷的生存。但如果在沙地旁还有一些可提供庇护的岩石,那就好多了。不错,我们喜欢的黄颚、黑颚们就生活在这种环境下,因为沙地下面藏有可供食用的无脊椎动物,还有水里的浮游生物。所以,不停的滤沙就成了生活在沙地上三湖慈鲷的日常工作(除了睡觉),并具有群居性。沙地没有多少隐蔽的地方可供产卵,所以这里的慈鲷繁殖方式多是口孵方式。但淡水最大的慈鲷——90天使(Boulengerochromis属)也生活在这种栖息地,属于这里的巨无霸,所以,牠仍然采用基层繁殖。
       伊桑加在这一水域的代表品种:
       黑颚(Enantiopus melanogenys (Isanga))
       伊桑加蓝唇猫眼(Xenotilapia bathyphilus ‘blue lips’(Isanga))
       伊桑加七彩橘帆珍珠(Xenotilapia flavipinnis (Isanga))
       注:和其牠多数坦湖慈鲷不同的是,黑颚(Enantiopus melanogenys)的地域种相差很少。
 
7)泥地(Muddy bottoms)
       坦湖60米以下基本上都是泥地了,但通常中只在水深10~50米左右的泥地上发现三湖慈鲷,所以品种较少。和沙地不同,泥地可以挖掘洞穴而不会坍塌,又可以在泥地里翻出可能藏有的无脊椎动物。所以,这里的三湖慈鲷都像老鼠一样——会打洞。而有些栖息在很深泥地上的三湖慈鲷,我们无法见到活物,只能从渔民的鱼网里发现牠们的尸体。
       伊桑加在这一水域的代表品种:
       伊桑加蓝眼贝(Neolamprologus signatus (Isanga))
 
8)富沉积物的浅水栖息地(The shallow sediment-rich habitat)
       这种栖息地通常出现在河水和湖水的交汇处,所以泥沙混杂,湖床上覆盖着大量的泥泞沉积物,并伴有水生植物,湖边还有岩石。岩石和水草为有些三湖慈鲷提供了良好的庇护场所。而依桑嘎地域的北面与坦桑尼亚交界,其界河就是卡兰博河(Kalambo River,属季节性河流),所以这里的三湖慈鲷品种相比其他类似的栖息地要多。
       伊桑加在这一水域的代表品种:
       伊桑加红金珍珠Callochromis macrops (isanga)
       伊桑加喷火金刚Ctenochromis horei (isanga)
       坦湖黄肚斑马Limnotilapia dardennii (Isanga)
       伊桑加红鳍蝴蝶鲷simochromis diagramma (isanga)
 
9)开阔水域(The open water)
       这里的开阔水域,并不代表一望无际的湖水,还要加上湖水下面的岩石。也就是说生活在这里的三湖慈鲷虽然会在开阔水域活动,但不会离开下面的岩石很远。而这些岩石是牠们求偶和庇护的场所,是牠们的根据地。所以,活动在这一水域的三湖慈鲷,因为有湖水下面的岩石存在,牠们不会离开这片水域而到另外的水域去,否则无法生存。
       伊桑加在这一水域的代表品种:
       伊桑加蓝背剑沙(Cyprichromis leptosoma (Isanga))
       伊桑加三色巨型剑沙Cyprichromis sp. 'Leptosoma Jumbo' (Isanga)
       伊桑加黑白翼蓝珍珠Paracyprichromis brieni (Isanga)
 

10)深水区(The depths)
       这一水域基本多在水深50米以下,几乎没有光线,以泥地为主,所以三湖慈鲷很少。由于比较黑暗,不能靠光线来发现食物,所以大多数慈鲷进化了自己的感觉器官,并靠它来捕捉活动的生物(如无脊椎动物)。而在伊桑加地域这种栖息地,目前发现的都是食用性鱼类。在其他地域,有我们熟悉的克丽斯提珍珠(Greenwoodochromis属)、波玛西珍珠(Gnathochromis属)恐怖天使(Bathybates属,有时也会到浅水区域活动)等。
       恐怖天使(Bathybates ferox)
       波玛西珍珠(Gnathochromis permaxillaris)
       克丽斯提珍珠(Greenwoodochromis christyi)
       总之,作为坦湖东南端的伊桑加是个神奇的地方,我们可以在那儿欣赏日出,在那儿游玩山水,在那儿与慈鲷共舞!