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地域和慈鲷

作者:万宝鱼~~2020-10-26

【万宝鱼序】
       著名的东非大裂谷是地球上最大的断裂带,其中北面的断裂带将非洲和亚洲分开,形成了红海;而南面的大裂谷则完全在非洲境内,并形成了大大小小的河流和湖泊,其中就有著名的(沿北向南)维多利亚湖、坦噶尼喀湖和马拉维湖。栖息在这三大湖泊里的慈鲷(其中维多利亚湖区域还包括周边的一些较小湖泊),我们就称它们为三湖慈鲷。
       提起三湖慈鲷,通常都会涉及到具体的地域,而所谓地域就是指一个具体的区域和方位;给这个区域取个名称,就是地域名了。所以从广义上来说,地域名和地名没有什么区别;但对我们来说,地名是行政上的区划,而地域名是三湖慈鲷具体的采集地(产地)。湖中的一块岩石,靠近村落旁的一个湖边浅滩,都会形成一个地域名。
       三湖的地域名,大多为当地固有的名称(比如什么岛,什么村,甚至什么市),少数是鱼类专家在考察或采集慈鲷过程中,为了对采集地点更好地定位而确定的名称。所以,有时湖中露出的几块岩石会有一个名称,甚至一些不露出湖面的暗礁也会有一个名称。这样,就形成了大大小小的地域名。
       地域与慈鲷有着密不可分的联系,也是我们深入了解三湖慈鲷的阶梯。
 
【关键词】地域,地域类型,地域屏障,地域变种,杂交和OB,物种形成
 
1、地域名的类型

       三大湖泊(其实主要局限于马拉维湖和坦噶尼喀湖),除了栖息地多种多样以外,其地域类型(采集地)也多种多样,如果从大类来区分的话,可以分为陆地、离岸和保护区三个部分。代表陆地的有普通地名、角、岬、滩;代表离岸的有岛、岩、礁、湾和河;而代表保护区的通常为国家公园。下面我们就逐一加以介绍。
 
1)普通地名(市、村)
       这是地域名中最普遍的,极大多数都是当地实际的地名。比如坦湖著名的奇果马(Kigoma)、摩巴(Moba),马湖著名的考威(Cobwe)、赤隆巴(Chilumba),以及维湖的姆万扎(Mwanza),它们不但为当地较大的城市,沿岸不但是慈鲷的采集地,同时也可能是慈鲷的集散地。
       有些在行政区划是一个很不起眼的地名,但如果作为慈鲷的重要采集地后,就会大大出名。比如坦湖的伊桑加(Isanga)、马湖的赤威热(Chewere)。

       还有一些是较为著名的城市,但由于交通过于发达,人口众多,人口的活动导致或慈鲷消失,或被迫迁移;从而不再是慈鲷的采集区,但有可能是慈鲷的集散地。比如坦湖赞比亚的姆普隆古(Mpulungu)、民主刚果的卡莱米(Kalemie),马湖马拉维的卡隆加(Kalonga)、莫桑比克的梅蓬达(Meponda)。

2)角(Cape)
       地域名中“角”的含义和地理学上的含义是一致的,通常指某一区域陆地伸向水中的那一部分陆地,所以它的区域有时会比较大,有时会比较小。大区域的角,还会存在一些普通地名。
       如果作为地域名上的“角”,通常陆地区域也比较小,比如有些名气的坦湖卡波谷角(Cape Kabogo)、马湖的凯撒角(Cape Kaiser)。但大名鼎鼎的坦湖曼波角(Cape Mpimbwe),区域就比较大。

       在坦湖还有有名的赞比亚的柴提卡角(Cape Chaitika)、民主刚果的铁姆波角(Cape Tembwe),马湖的马克角(Cape Maclear)。
       与“岬”相比,三湖用“角”作为地域名的不是很多。


3)岬(Point)
       英文中Point是尖的意思,在地域名上是指陆地伸向水中的尖状部分,也可能是角的尖状部分,还有可能是岛的尖状部分。由于它的区域很小,定位和指向更加清晰明了,所以被广泛用于地域名上。
       坦湖有著名的布鲁岬(Bulu Point)、鲁加拉岬(Luagala Point),马湖有著名的吞比岬(Tumbi Point)、姆托西岬(Mtosi Point)。
       需要指出的是,有时为了描述方便(包括起中文名时),就直接把后面的“岬”给省略掉了。

4)滩(Beach)
       这是陆地离湖泊最近的地方,通常为半湖泊多陆地状态(由潮汐来决定),属较为狭长的地带。如果沿岸是岩石的,那很少可能有滩的存在。
       通常,沿滩地势平坦,人员活动较多,有些还是著名的旅游胜地。所以这些地方通常不会作为慈鲷的采集地,也很少用作慈鲷的地域名。

       马湖的Chembe滩及附近是著名的慈鲷采集点,所以有一些慈鲷以Chembe Beach为地域名。

5)岛(Island,缩写为Is.)
       这是一个再熟悉不过的名词了,只是“岛”自有自己的定义。通常,所谓“岛”,必须始终高于水面,且面积不能低于1平方英里(各国标准不同,这里采用美国标准),有植被和建筑,适合人类居住的四面环水的陆地。
       由于岛是离岸的,人类活动比大陆少许多,所以慈鲷的活动非常频繁,且三湖的岛屿非常丰富,由此成为众多三湖慈鲷栖息的良好场所。由此,诞生了一些耳熟能详的三湖岛屿。
       坦湖大而有名的岛有:鳄鱼岛(也称为木桶威岛,Mutondwe (Crocodile) Island)、姆比塔岛(Mbita Island)和比利拉岛(以前一趟称为卡瓦拉岛,Bilila (Kavala) Island)。
       坦湖小而有名的岛有:卡里拉尼岛(Karilani Island)、姆乌纳岛(Mvuna Island)、姆波考岛(Mboko Island)等。

       马湖大而有名的岛有:利科马岛(Likoma Island,在马湖岛屿中应该算最有名了)、赤祖姆鲁岛(Chizumulu Island)和东威岛(Domwe Island)。

       维湖大而有名的岛有:朱玛岛(Juma Island)。
       马湖小而有名的岛有(有名的太多,不一一例举):松比西岛(Thumbi West Island)、水獭岛(Otter Island)、保德祖鲁岛(Boadzulu Island)、钦扬威兹岛(Chinyamwezi Island)、钦扬瓦兹岛(Chinyankwazi Island)和MBJ岛(姆本基岛,Mbenji Island)等。
       维湖小而有名的岛有:鲁提岛(Ruti island)、马考贝岛(Makobe Island)。
       需要指出的是,有时为了描述方便(包括起中文名时),就直接把后面的“岛”给省略掉了。
       补充一下,当水中陆地小于1平方英里但大于0.001平方英里时,被称为小岛(Islet),有时这样的地域名也会遇到。但在实际使用时可能会带有不便,所以基本上都当作“岩”来处理。


6)岩(Rocks)
       “岩”也是水中的陆地,通常由几块岩石组成,常年露出水面,陆地面积很小(标准是不超过0.01平方英里)。有些岩与附近的岛离得很近,也许本身就是岛的一部分或延伸,只是大部淹没在水下,露出来的只有几块岩石,所以,它们的名称和岛的名称是一样的,但在名称后会标注“XX Rocks”。
       三湖的岩其实和岛一样,同样是慈鲷的聚集地,且因为几乎没有人的活动,所以形成了一些非常有名的慈鲷栖息地。
       坦湖有名的岩有:富威岩(Fulwe Rocks)、鲁坡特岩(Lupote Rocks)。
       马湖有名的岩有:姆汉加岩(Mphanga Rocks)、赤东加岩(Chidunga Rocks)和津巴威岩(Zimbawe Rock)等。

       需要指出的是,有时为了描述方便(包括起中文名时),就直接把后面的“岩”给省略掉了。

7)礁(Reef)
       “礁”通常会和岛联系起来,但两者分区明显。所谓礁也是岩状物,分为明礁和暗礁:涨潮时被淹没,落潮时会露出的称为明礁;落潮时也不会露出的称为暗礁。
       因为礁和岩一样,鲜有人的活动,所以也成为了慈鲷良好的栖息地。且坦湖和马湖礁石甚多,出现了很多著名的以礁命名的地域。
       坦湖有名的礁有:纳曼西礁(Namansi Reef)、鹅头礁(Frontosa Reef)。
       马湖有名的礁有:台湾礁(Taiwanee Reef)、海尔礁(Hai Reef)、加利亚礁(Gallireya Reef)和杰罗礁(Jalo Reef)等。

       需要指出的是,有时为了描述方便(包括起中文名时),就直接把后面的“礁”给省略掉了。

8)湾(Bay)
       凡是海岸(对三湖来说就是湖岸)向陆地凹入的地方,就是湾。这样一来,湖泊四周就都是湾了,实际情况也的确如此。
       湖湾是良好的避风场所,且通常都不会很深,所以也是慈鲷优良的栖息场所。只是在慈鲷在地域命名时,有些湾的区域实在太大,所以以大湾来命名具体的采集地意义不大。但大湾里面还有小湾,还有本身就很小的湾,所以还是有以湾来作为地域名的。
       坦湖有名的湾有:依桑加湾(Isanga Bay)、马比利比利湾(Mabilibili Bay)、恩度里湾(Ndole Bay)等。

       马湖有名的湾有:赤庭巴湾(Chitimba Bay)、拉曼贝湾(Lyamembe Bay)、隆多湾(Londo Bay)、恩哈塔湾(Nkhata Bay)、姆巴巴湾(Mbamba Bay,非常有名哈)和尤弗湾(Yofu Bay)等。
       需要指出的是,有时为了描述方便(包括起中文名时),就直接把后面的“湾”给省略掉了。


9)河(River)
       三湖水系发达,所以四周遍布非常多的河流,往往在河湖交界会形成特殊的栖息地类型,一些河流也成为了慈鲷地域种的分界线。同时,河流又是湖泊通往(双向)外界的必由之路,所以这里就会产生非三湖所特有的品种,以及那些非慈鲷类的品种。

       因三湖慈鲷大多为特有品种,且标注的地域名必须指向明确,所以以河流名来作为地域名的慈鲷很少(但不是没有)。

10)国家公园(National Park,简称NP)和国家
       一些国家会在风景优美、交通发达或物种较多的地方建立国家公园,有些还进入了世界遗产名录。这时,这个国家公园里的所有物种(地上和湖中)就成为了保护对象,禁止捕猎和捕捞。著名的国家公园有:
       马湖的马拉维国家公园(Lake Malawi National Park,属马拉维),进入了世界遗产名录;但由于范围很大,有许多知名的地域名,几乎没有这个国家公园来作为慈鲷的地域名的;

       坦湖的贡贝国家公园(Gombe National Park,属坦桑尼亚),范围较小,且周边没有知名的慈鲷地域名,所以有以此作为地域名的,地域名为Gombe NP。
       坦湖的马哈勒山脉国家公园(Mahale Mountain National Park,属坦桑尼亚),范围很大,沿岸是慈鲷极其重要的栖息地,一些知名的地域名在此非常集中,所以都是以具体的栖息地来作为慈鲷的地域名。
       需要强调的是,有时一些捕捞者在上述国家公园捕捞,且在整个保护区内没有什么地域变种,可能也会以具体的国家公园来作为品种的地域名。
       甚至,如果一些品种在三湖沿岸的某个国家都没有地域变种的情况下,一些鱼商就会以国家作为品种的地域名:如知名的布隆迪六间(Cyphotilapia frontosa (Burundi)       )、蓝嘴猫眼(刚果型)(Xenotilapia bathyphilus (congo))、红顶珍珠(坦桑尼亚型)(Lethrinops sp. ‘red cap’ (Tanzania))和黄金二线凤凰(赞比亚型)(Julidochromis regani ‘gold’ (Sambia))等。而且已经成为一种较为普遍的现象。


2、与地域相关的几个名词

1)采集地
       这个很好理解,就是慈鲷的捕捞地点,也就是所谓的产地。从慈鲷活动和环境的角度来说,又可以称作是栖息地。
       对鱼类学家来说,慈鲷的捕获地点是慈鲷信息中不可缺少的部分,所以翻遍所有的三湖慈鲷著作,只要显示自然环境中慈鲷信息的,必标注相关的栖息地具体地点,即地域名。如果没有地域名的,也会标注来自人工饲养(aquarium)。
       三湖的重要采集地,现在越来越趋向人类活动少的地区;但即使如此,野生的数量也在慢慢减少(维鲷更是受到灭顶之灾)。为此,相关国家建立了保护区,保护区内禁止捕捞。同时,将人工繁殖的慈鲷,放回到自然栖息地,让它们在栖息地繁衍生息。

2)集散地
       慈鲷的集散地和平时我们的货物运输集散地是一样的,它通常位于交通方便、人员往来较多的城市,而三湖慈鲷的集散地通常也是靠近湖泊的。所以它可以收集附近各地域的慈鲷一起在集散地“汇合”。
       这样方便了贸易和运输,但有时会造成慈鲷产地不明的情况。举个例子,尖嘴金线蓝点狐狸(摩巴型)(Tanganicodus irsacae (Moba))是喜欢虾虎类慈鲷的鱼友的钟爱。但AD Konings认为在Moba从未发现过T. irsacae,应该是在靠近Moba的其他地域捕捞上来的;只不过因Moba交通便利,是一些慈鲷的集散地,所以把T. irsacae送到了Moba便于贸易。但鱼商在给慈鲷标注地域名时,由于他可能也不知道真正的产地(采集地)在哪里,或者干脆就是图方便,所以就以Moba作为T. irsacae的地域名了。

3)模式产地(Type locality)
       模式产地是指描述某一品种(物种)时具体的采集地点,通常是第一次发现这一品种(物种)标本的地方。有专家自己采集的,也有渔民捕获的,所以有活的,也有死的。但如果作为模式产地被描述,最终相应的品种都会被制成标本进行保存。比如,Aulonocara baenschi(金松鼠)的模式产地是Nkhomo Reef(恩荷摩礁)。
       在品种的模式产地确定后,其他与之疑似相关的品种会与标本进行匹配,如果一致的也会纳入相同的品种名,只是地域名不同。
       如果某慈鲷采集且做成标本后,或年代久远,分不清具体的采集地域,那就只能以采集时的湖泊来命名了。比如Aristochromis Christyi(鸟嘴)的
模式产地就是马拉维湖。

4)模式种(Type species)
       这一概念就比较大了,因为所谓模式种就是一个属(Genus)的代表品种,即该属一系列品种的代表。比如坦鲷Tropheus属(蝴蝶类)的
模式种是T. moorii。
       需要指出的是,
模式种不一定是热门的品种,比如马鲷Aulonocara属(孔雀类)的模式种是A. nyassae(尼亚萨孔雀),而不是我们所熟知的金松鼠(A. baenschi)、红珊瑚(A. jacobfreibergi)什么的。
       属名不是先创造出来的,而是发现模式种之后才确定的。当属名确定后,其他被认为与之相关的也会被列入该属,成为该属的品种之一。所以模式种是该属的No.1(老大)!
       某个属的
模式种一旦确定之后,就不能随便变更了。比如当初将Lethrinops lethrinus(红翅绿珍珠)作为Lethrinops属(珍珠类)的模式种,后来又将许多当时被认为与该属相关的品种纳入Lethrinops属(比如红顶珍珠、马天尼珍珠、马莎珍珠等)。但过了些年发现,后纳入的那些品种与该属模式种存在很大的差异,而作为模式种的L. lethrinus(红翅绿珍珠)更像Protomelas属。但由于是模式种,如果将其重新分配,会导致所有的Protomelas属品种分配到Lethrinops属里,而原先Lethrinops属的其他品种必须建立一个新的属。为避免麻烦,所以最后还是将L. lethrinus留在Lethrinops属里。
       同样的理由也适用于马鲷Pseudotropheus属,这里就不再赘述了。

3、三湖的地域特点

1)形状与采集区
       如果您对三湖地域图熟悉就能发现,马拉维湖和坦噶尼喀湖的形状都差不多,由北向南的东非大裂谷造成了这两大湖泊都呈狭长状。而维多利亚湖因东非大裂谷在那里变成的东、西两个裂谷,所以呈现一个方形,周边还有很多大大小小的湖泊群。
       令人惊奇的是,马湖和坦湖不但形状像,而且地域类型也很像:大多数的岛、岩、礁多分布在湖泊的中东部和南部,而岛、岩、礁又是慈鲷最喜欢活动的场所,所以大多为重要的采集地。
看一下下面的图例,红色表示主要慈鲷采集区,黄色表示次要慈鲷采集区,灰色表示普通采集区。在两个湖地中部和南部,是采集区最集中的地方。

 
       当然,最幸福的属坦桑尼亚这个国家(见本文第一张图),其北面是维湖,中西部是坦湖,西南部是马湖,是唯一一个真正的三湖国家。如果想走遍三湖去旅游,只去坦桑尼亚即可。

2)水质
       马拉维湖(旧称尼亚萨湖)整个湖面呈狭长型,为非洲第三大淡水湖,世界第九大湖,也是世界第四深湖。湖水由四周十四条常年有水的河流注入,其中以鲁胡胡河(Ruhuhu River)水量最大,然后,向南流经希雷河(Shire River)同赞比西河(Zambezi River)相连。
       马拉维湖的水温随季节而变化。在旱季,它可以低至20°C,在雨季,一些较为封闭的湖湾可以高达30°C。
       坦干伊喀湖湖面的形状很像马拉维湖,也是呈狭长型。湖水最深度位于坦干伊喀湖的北部,最深处1470米,是世界第二深湖,也是世界第六大湖。入湖的河流主要有马拉加拉西河(Malagarasi River)、鲁济济河(Ruzizi River)等,而湖水唯一的出口是卢库加河(Lukuga River),并最终与刚果河(Congo River)合并。
       相比马拉维湖,坦干伊喀湖更加清澈和透亮。湖水的矿物质含量极高,PH值也很高(7.8~9.2)。而且坦干伊喀湖的周围都是石灰岩,经年累月的分解溶化,造就了坦干伊喀湖的高PH值和高硬度。也就是说,光从PH值和硬度来说,坦干伊喀湖水比马拉维湖水更高更硬。
       维多利亚湖是非洲最大湖泊,也是世界第二大淡水湖。整个湖区呈不规则四边形,平均水深40米(已知的最深处为82米)。注入维多利亚湖最大和最重要的河流是卡盖拉河(Kagera River),另一条从西侧注入维多利亚湖的著名河流是卡唐加河(Katonga River)。
       维多利亚湖虽然区域大,但水量比马拉维和坦噶尼喀湖要少得多。pH值为碱性,范围为6.9-9.0(常见PH值为7.2-9.0),但水相当软(2-8 dGH,这与马湖、坦湖有很大的区别)。旱季水表温度可低至21℃,雨季可达27℃。
       综上,尽管三大湖泊的PH值和硬度各有差异,但较高的碱性仍然是它们一致的指标,这种碱性与美洲慈鲷所处的低PH值的环境正好相反。
 
3)栖息地类型
       马湖和坦湖的栖息地类型大同小异,基本有下列类型:

       --涌浪岩石栖息地
       --无沉积物的岩石栖息地
       --深层富沉积物的岩石栖息地
       --岩沙过渡地带
       --浅层岩沙过渡地带
       --浅层富沉积物湖湾(马湖特有)
       --沙地
       --空贝地带(坦湖特有)
       --泥地
       --未知深水区
       这些栖息地类型及其特点,在《从伊桑加地域看三湖慈鲷的独特性、多样性和稳定性》均已经谈到,这里不再重述。

4、地域和慈鲷

1)地域变种和屏障
       三湖慈鲷除了自身的几百个不同的品种之外,还有相当数量的地域变种(即相同的慈鲷在不同地域,其形态有所不同),于是组成了形形色色、形态各异的慈鲷(这也正是吸引广大三湖鱼友的重要原因之一)。研究表明,当一个种群所在的地域旁,出现了一个非宜居的(至少对这一种群来说)区域时,哪怕这一区域不足500米,那么这一种群就不会轻易涉足或越过这个非宜居区域;这样,无形中就形成了一道屏障。而地域变种的形成,正是由三湖的形成及地形特点所决定的。


       --深深的湖泊中央
       马湖和坦湖都是非常深的湖泊,马湖和坦湖的中轴线便是两个湖泊的最深处,这种千米左右的深度(深度200米以下不但缺氧,而且低温)对依赖于基层活动的慈鲷来说是不可能逾越的,所以这条中轴线便成为了最强的天然屏障。于是造成了即使品种相同,但慈鲷在湖泊的西部和东部的形态可能就有所不同。
       例如,坦鲷Neolamprologus leleupi(天堂鸟)有两个亚种,一个在坦湖东部,叫N. leleupi leleupi(黄天堂鸟),另一个在坦湖西部,称N. leleupi longior(灰天堂鸟)。还有大家非常熟悉的马鲷Labidochromis caeruleus(非洲王子),在马湖中东部的是正宗的黄色非洲王子,且背鳍有黑边;而马湖中西部的也是L. caeruleus,但却呈白色,背鳍也没有黑边。
       一个典型的例子是坦鲷的Tropheus annectens(燕尾蝴蝶),目前孤立地存在于坦湖中部的东西两侧为数不多的几个地域。这说明它们的祖先曾居住在坦湖的中部,随着地壳等变化,坦湖水位上升,而它们只能或沿着东面或沿着西面垂直迁移,导致它们分散在东西两边。虽然现在东西两岸也就几十公里,但却老死不能往来,只可能在鱼缸里见面了。

       --长长的南北距离
       马湖和坦湖,南北长都在600公里左右,三湖慈鲷不是洄游性鱼类,均依赖于基层而生存,所以不可能跨越那么长距离。且长长的湖泊两岸,流经的河流众多,也形成了天然屏障。所以我们经常能够看到湖泊的南部和北部也会出现地域变种。
       例如,马湖的Exochochromis anagenys(金鹰),在北部为金黄色,而在南部呈银色,所以也称为银鹰。坦湖的Haplotaxodon microlepis(兜口关刀),北部的品种身体较宽,南部的品种身体较窄。

       --河流的屏障
       如果上述“长长的南北距离”作为屏障,大多是针对大型慈鲷品种(多为肉食性)的,那么两岸的各条河流,可能对一些小型品种或植食品种就形成了一道天然的屏障,导致产生了众多的地域变种。
       例如,马湖的莫桑比克Lumessi河是一条永久的河流,将Metriaclima mossambicum(梅翠莫桑比克斑马)分成南北两个变种,一个脖子呈黄色,一个没有。坦湖的坦桑尼亚Luegele河形成的天然屏障,将Petrochromis polyodon(多齿龙王鲷)分成北面的炫彩龙王鲷和南面的德州蓝龙王鲷。

       --孤立的岛礁
       因岛礁不同而形成的不同地域变种,这在三大湖泊中,已经成为了一个普遍的现象。主要的原因还是岛礁的四周,可能就是湖泊深不可测的鸿沟,让栖息地的慈鲷无法逾越(尤其是对中小型慈鲷来说)。
       例如,马湖著名的Protomelas sp. 'steveni taiwan'(台湾海峡)只存在于三个孤立的岛礁,其中Ngkuyo礁和Higga礁也就相差几公里,但却出现了地域变种(前者为黄色臀鳍,后者为红色臀鳍)。坦湖的Neolamprologus pulcher(女王燕尾)有多个地域变种,其中西侧民主刚果Milima岛和北面相距10多公里的Katenga出现了地域变种,前者鳃部有很深的V字纹,而后者没有。维湖的Neochromis omnicaeruleus(蓝色刮藻机)的Ruti岛和Makobe岛也出现的地域变种,前者腹鳍呈红色,而后者没有。
       还有一些直接以岛礁来命名的品种,比如Kibige岛附近的Cyprichromis sp. 'kibishi'(奇比几剑沙),马湖Boadzulu岛附近的 Tropheops sp. 'boadzulu'(保德祖鲁宽纹蝶)。

       --湖湾的屏障
       三湖沿岸都有大大小小的湖湾,由于地形的特殊性,成为了避风的场所。同时一些湖湾的栖息地类型与周边地区可能有所不同,所以也成为了一些三湖慈鲷不能(或不想)逾越的屏障。
       但一些区域范围很大的湖湾,由于涉及到许多地域,所以一般不作为具体品种的地域名。能作为地域名的通常是一些范围较小的湖湾。
       例如, Mbamba湾(姆巴巴湾)是马湖最有名的湖湾,它不仅是马鲷重要的采集地,也是一个能够保有独立品种的地域(比如Placidochromis sp. 'Mbamba'-姆巴巴湾金水晶,Labidochromis sp. 'Mbamba'-姆巴巴湾王子)。Labeotropheus trewavasae(勾鼻)在马拉维的Nkhata湾和其北面的Lion's Cove(狮子湾)出现了变种,前者为全蓝型,而后者是橙蓝相间型。
       坦湖赞比亚的Nkamba(恩康巴)湾也是著名的湖湾,Tropheus sp. 'red'(红色系蝴蝶)的第一个类型(红蝴蝶)就仅位于这个较为庞大的湖湾内,包括著名的T. sp. 'red' (Ilangi)(伊兰基金黄蝴蝶)

       --食物的选择
       三湖慈鲷对食物的选择,很大程度上也决定了地域变异的程度。不管马鲷和坦鲷,甚至维鲷,植食性的品种地域变异要远远大于肉食性的品种。这是因为,对三湖慈鲷来说,环境的食物来源决定它的去留。
       通常植食性品种的觅食范围小,而植食性三湖慈鲷的食物通常就是藻类,适合藻类生长的环境往往就是浅层和中层的岩石。而三大湖泊的沿岸,并不是都是岩石湖岸,所以当那些地方不适合藻类生长时,就很少有植食类慈鲷的活动。
       同时,由于一个区域的岩石无处不在,如果藻类的生长足够维持那些慈鲷的生存,那么那些慈鲷就不会轻易地迁往其他地区。这样在一定特定的区域内就会形成一个稳定的群落,一个可以繁衍生息的群落。地域之间有时会存在环境和觅食条件等差异,随着时代的久远,通过慢慢进化,就形成了现在可能有差异的,但却是同一个品种的现象。

       --不同的栖息地类型
       整个三湖地区,并不是所有慈鲷都适合居住。比如在马湖,岩石湖岸占了三分之一,其余是沙滩,还有一小部分是水草、芦苇丛(这通常是河湖交界的地方)。这就导致了不同栖息地类型的出现,从而使得各种不同的慈鲷根据自己的喜好,分别寻找适合自己居住的栖息地。换句话说,只要慈鲷在自己适宜的居住地时,就不会轻易地离开。

       正好上面所述,“当一个种群所在的地域旁,出现了一个非宜居的(至少对这一种群来说)区域时,哪怕这一区域不足500米,那么这一种群就不会轻易涉足或越过这个非宜居区域;这样,无形中就形成了一道屏障”。
 
2)慈鲷的活动区域与变种
       对慈鲷来说,无时无刻不在觅食中,有些活动区域很大,有些却很小。正如上面所说,对植食性慈鲷品种的变异几率要比肉食性品种大得多,很大程度上就是它们的活动范围较小。一块区域的食物足够,就不会轻易跑到外面去。
       而对那些肉食性慈鲷来说,中-小形的慈鲷以浮游生物、无脊椎动物等为食,中-大型的慈鲷可能就经其他小型慈鲷为食了。以浮游生物为食的慈鲷通常活动在开阔水域,活动范围较大;以无脊椎动物等为食的慈鲷通常是底层觅食,活动范围较小。比如马鲷中的Utaka类(以Copadichromis属为主的三个属种)以浮游生物为主食,而Aulonocara属(孔雀类)以无脊椎动物为主食,后者的地域变种要比前者多得多。
       对那些中-大型的慈鲷来说,广阔的水域都是它们的主战场,因为它们的觅食对象是其他小型鱼类(主要是小型慈鲷);哪里有小型慈鲷,它们就会出现在哪里。所以中-大型的三湖慈鲷的地域变种程度就与小型品种不能相比。对那些慈鲷来说,我们只需掌握它们的名字即可,而不必在乎具体的地域名(即产地)。
       比如马鲷中的Aristochromis christyi(鸟嘴)、Buccochromis属所有品种、Champsochromis属所有品种等,和坦鲷中的Boulengerochromis microlepis(90天使)、Lepidiolamprologus属中的大型炮弹类品种等。
 
3)湖泊的变迁和变种
       研究表明,马湖和坦湖都曾经历过数次大的变迁,主要是湖水的水位都曾大幅度地下降和上升。在几十万年前的严重干旱时,湖水几乎干涸。后来随着水位的上升,原生慈鲷(被称为奠基者)也会垂直迁移,并可能分布在湖泊四周。随着栖息地环境的不同和食物的不同,一些慈鲷可能会发生变异;而还有一些慈鲷并没有发生变异。那么那些没有发生变异(或变异很小)的品种,会被认为是古老的品种。
       比如,很普通的坦鲷Chalinochromis brichardi(金衣女王)孤立地分布在湖泊的北部和南端,且形态都几乎一样,那就可以被认为是古老的品种。大家熟知的Protomelas spilonotus(金头格仔),主要产地在湖的西侧且不连续分布,但在湖的对岸(东部)几个孤立的地域也发现了形态相似的相同品种,所以这也是一个古老的品种。推而广之,只要是地域相距比较遥远,但却没有发生地域变异的相同品种,基本上都能被认作是古老品种。

4)共享的栖息地和地域重叠
       许多三湖的地域,尤其是那些重要的采集地,都有不同品种、不同食性和不同习性的慈鲷出现。从广义的角度来说,它们只是共同居住在这块区域(地域),不一定能遇上,还谈不上“共享”。所谓“共享”的概念是指不但处于同一个栖息地,而且还在几乎相同的方位活动,时不时有照面的机会;这时,我们称作“共享栖息地”。
       举个很典型的例子,马鲷的Labeotropheus fuelleborni(小丑类)和L. trewavasae(勾鼻类)经常处于同一个地域,但前者活动在相当浅的上层涌浪区,而后者栖息在无沉积物的岩石区域(水下5-10米),所以一般不会照面。这个就谈不上共享栖息地,只能说地域重叠。
       而坦鲷中的Petrochromis polyodon(多齿龙王鲷)和Tropheus属(蝴蝶类)的许多品种,在一些地域里,会同时在一块领地内(其实是P. polyodon的领地)觅食。通常P. polyodon不会对Tropheus属(蝴蝶类)进行驱赶,因为一般后者是在前者啃过的植被上继续觅食。这种情况就叫共享栖息地。我们经常看三湖慈鲷在自然环境中的视频,那些在同一个栖息地出现的不同品种,就是在共享栖息地。
       有趣的是,很多情况下,共享栖息地还可以作为区分两个不同品种的依据:坦鲷Neolamprologus modestus(莫得死宽身天堂鸟)和N. mondabu(蒙代燕尾)的区别很小(但还是有区别,后者略呈燕尾),对“是不是同一个品种”这一问题困扰着鱼类学家多年。后来在一些地域发现它们共存于同一个栖息地,无杂交现象且形成了稳定的种群,于是认定它们是两个不同的品种。

5)慈鲷的杂交(hybrid)
       在人工饲养环境中,三湖慈鲷的杂交现象一直是个问题,所以我们会反复强调,不要把形态相似的品种放在一起混养。虽然在自然环境中,由于地域广阔,杂交的现象很少,但有时也会发生。
       最有争议的当属Tropheus sp. 'red' (Ilangi)(伊兰基金黄蝴蝶)了。当初在赞比亚Chilanga区域里的一个更小的地方Ilangi被发现时,由于通体呈黄色,于是认为是T. moorii的一种地理变体。但经DNA分析,发现它与T. sp. 'red'更为接近,也可能是T. moorii和T. sp. 'red'一个独立品种,所以曾被命名为T. sp. ' Ilangi'。随着研究的深入,各种证据表明它很可能不是一个纯的品种,而是T. sp. 'red’的Chilanga变种和T. moorii的Nangu变种之间的自然杂交,所以暂时还是将其放入Tropheus sp. 'red'类型中。如果真的是个杂交品种,那就是一个非常完美的杂交,因为极大多数的杂交品种在观感上要比原来的亲本差很多。
       在自然环境中,发生在Tropheus属(蝴蝶类)上的杂交还有一些,但都形成不了一个稳定的种群。而一旦形成一个稳定的族群,可能就是一个新的品种了。比如,Pseudosimochromis margaretae(马格丽特鼻鲷)可能就是P. curvifrons(弯鳍橙头鲷)和Simochromis diagramma(图形斑马鼻蝶)自然杂交的产物。
       鱼友们发现,在人工饲养环境下,相似的马鲷比较容易杂交,甚至是完全不相干的品种也能杂交。但在自然环境中,与坦鲷相比,马鲷的杂交几率比坦鲷要低很多;即使有,那么发生在岩栖类身上的居多。在马湖的Makanjila岬,通常雄性的Metriaclima zebra(梅翠斑马)的背鳍是红色的,但还发现了有背鳍或黄或白的种群。经过DNA分析,认为后一个种群是由Makanjila北部的BB斑马和Chimwalani礁的M. pyrsonotos(皮索诺红顶斑马)天然杂交的产物。

6)OB型和O型慈鲷
       在马湖的天然环境中,会发现许多岩栖类雌性慈鲷不是通常的灰色、棕色或米色,而是呈现出橙色和橙色中带有黑色斑点(渍)。带橙色的称之为O(Orange)型,带橙色并伴有黑色斑点的称之为OB(Orange-Blotch)型。虽然有时雄性岩栖也会带有这种色彩,但所占的数量要远远低于雌性。
       专家认为这是岩栖类对环境的一种适应程度,是一种为保护自己,经过长期进化的伪装色;与杂交无关。
       让人惊奇的是,带有这种图形模式的雌性,与普通色(即或灰色、或棕色等)的雌性会同时存在于同一个栖息地。而且这种特殊的OB模式有时可以在同一地点的几个不同品种(连属种都不同)的雌性身上发现,例如Metriaclima zebra(梅翠斑马)、Genyochromis mento(门特食鳞鲷)和Labeotropheus fuelleborni(小丑)。
       而与此相对应的雄性,对雌性身上究竟是什么颜色的图案似乎并不在意,它们不会有目的性地选择具有某种特定颜色图案的雌性,反正只要是雌的就行。
       对于那些少数雄性也带有OB型的品种,有个专门名词叫果酱猫(MC,marmalade cats)。正因为比较稀少,所以也是三湖鱼友追逐的对象。有趣的是,如果雌雄都是OB型的亲代,其子代也有可能是正常颜色的(即不是OB型的,且通常是雄性);当然,大多数还是OB型的。
       更少见的是O型雄性,所以成为了岩栖中的精品。
       OB型的这种现象,有时有维鲷中也能体现出来,比如Haplochromis chromogynos(OB帕拉拉)和Paralabidochromis sp. 'red fin piebald'(红翅花斑马)。
       而对坦鲷来说,OB现象几乎很少发生,虽然偶尔也会有这种现象发生,但基本上都是杂交的结果(不是自然进化的产物),比如Neolamprologus pulcher 'Kushangaza'(OB女王燕尾),还有那些带有不规则斑点(渍)的杂交蝴蝶(Tropheus)。形成不了一个稳定的基因库。而一个稳定的基因库是一个种群稳定或形成一个新种群的基本前提。
       另外需要说明的是,人们通常将人工培育的慈鲷品种,带有花斑色彩的,也称作OB品种。比如在马鲷的孔雀类中,Aulonocara 'ob peacock'(OB孔雀)也称为果酱猫,但那是工人培育的,并不是天然的。


5、物种的形成(起源)

       这似乎应该放在开始位置就进行叙述的,但由于“物种的形成”本身建立在多种假设(或理论)的基础上,同时对我们描述和了解现有的地域-慈鲷的关系并不十分密切,所以就作为本文的结尾来加以简述:


       1)三湖(至少马湖和坦湖)起先的物种并不像现在那么多,而这些慈鲷的祖先经过百万年的进化(也包括杂交),才有了现在形形色色的种群。那些在新的栖息地所新增加的慈鲷,原先是由少数的“先民”慢慢发展而来的,那这些慈鲷的“先民”就是奠基者,于是出现了一个“奠基者效应(Founder Effect)”理论。同时,还有通过杂交所增加的新“居民”,再加上原来的那些非常古老的品种,这三者组成了目前浩浩荡荡的慈鲷种群。

       2)三湖起先也没有那么大,在百万年间水位也出现了多次大幅度的波动(下降或上升),那些慈鲷祖先们起先可能还一起活动于湖泊四周;但随着水位的上升,就按着自己适宜的水位,慢慢地分布于现在的两岸,许多品种不再呈连续分布状态。于是出现了一个迁移方式,叫做垂直迁移(vertical migration)。

       3)上升的水位造成许多新的栖息地,新栖息地上有幸存的物种,也有那些从“母体”分离出来的新到的一小部分个体。一旦四周出现不适宜居住的区域(即上面所说的各种屏障,哪怕这种屏障不足500米),就无形中就确定了新栖息地的边界。经过数万年的进化和繁衍生息,在新栖息地中能够保持足够而稳定基本库的种群就可能形成一个新的物种。这就是异域物种形成理论(allopatric speciation theory)。

 
       好了,把本来需要花费几页纸的“物种的形成”,通过以上三点的简单归纳,感觉比书上所说的要明了多了。