食鱼性的 haps

       在无沉积物的岩石栖息地中，有三种捕食性物种经常出现，此外，还有许多以鱼为食的“流浪者”偶尔也会进入这一生物群落中。这三种食鱼性鱼类是 Tyrannochromis nigriventer 、Aristochromis christyi 和 Exochochromis anagenys 。

        Tyrannochromis nigriventer [蓝战神]  [1] 是少数几种以成年 mbuna 为食的捕食者之一，体长可超过 30 厘米。它在整个马拉维湖都有分布，并发生了一些定义不明确的地理变异，其基本色纹模式不同。北部种群的垂直图案元素比南部变种更加明显。在水族爱好者中，T. nigriventer 被称为“Haplochromis Macrostoma”。然而，T. macrostoma 是沉积物丰富栖息地的常见慈鲷（见第 264 页）。这两种物种的区别在于上颌骨突的长度——上颌的滑动部分——可以在鱼的鼻部看到一个小凸起。如果这个凸起位于眼睛和鼻尖之间的大约一半位置，那么我们面对的是 T. nigriventer ，但如果它更靠近眼睛而不是鼻尖，那么这种鱼就是 T. macrostoma 。

       T. nigriventer 通过隐蔽来捕猎，从岩石后面伏击猎物。它缓慢前进，突然张开宽大的口部。这种捕食者的胃中发现过长达 6 厘米的 mbuna。

       雄性 Tyrannochromis 只在繁殖季节控制领地。我在 Chitande 岛发现了 T. nigriventer 的小型繁殖群体，水深约 30 米（1992 年 9 月），在 Hongi 岛水深约 15 米处（1993 年 11 月），以及 Thumbi West 岛水深约 5 米处（2006 年 8 月）。每个雄性都在大石块旁建造了直径约一米的火山口形繁殖坑。看到了一些口孵的雌性在领地雄性附近，但没有观察到产卵。在其他地方，我看到了单个繁殖雄性在岩石栖息地中防守一个地点，但它们没有建造繁殖坑。水族箱观察表明，卵是在雌性嘴里受精的。有趣的是，含鱼卵的雌性会待在雄性领地附近，而幼鱼则在岩石间释放。有时似乎雄性在守护幼鱼和雌性。在多次观察中看到，一条处于求偶状态的雄性，和一条口孵的雌鱼或一条守护幼鱼的雌鱼。幼鱼被首次释放后长达五六周内再次被带回巨大的雌鱼嘴中得到保护。这时，幼鱼的长度已经达到约 3.5 厘米。人们会认为 mbuna 会对 T. nigriventer 这样大型的捕食者保持敬畏，但以捕食幼鱼而臭名昭著的 Melanochromis melanopterus 经常被观察到穿梭于幼鱼群中。或许它知道雌性在这期间是不进食的！

        Aristochromis christyi [鸟嘴] 是岩石栖息地中一种特殊且不常见的慈鲷。其体型（最大约 27 厘米）和有趣的“贵族”鼻子赋予它独特的外观。它不是一个快速游泳者，但具有攻击猎物的特有方式。其捕猎行为的特征是身体倾斜的姿势。捕食者只用一只眼睛专注于猎物，并能够向任一侧倾斜身体。当它锁定猎物后，会慢慢下降接近受害者。它在攻击之前，会摇晃身体，好像是一条试图恢复正常位置却快要坠向底部的生病的鱼。当它接近猎物时，突然用头部向一侧猛击，夹住猎物于两颚之间。A. christyi 专门捕食相对较大的猎物，有时达到其自身长度的三分之一。它异常强大的颚确保了一旦牢牢咬住，大型猎物就无法逃脱。

       与 T. nigriventer 不同，A. christyi 在栖息地中以相对恒定的速度移动。它也出没于岩沙交界处，并主要捕食生活在岩石区外围的较大 mbuna。只有一次，我在 Cobwe 发现了一条保护幼鱼的雌性 A. christyi 。这只特殊的雌性展示了与通常的对角线条纹不同的颜色模式，尽管她的后代展现了这种颜色模式。雌性的图纹由两条水平条纹组成（见上方照片）。这可能是 A. christyi 繁殖/护卵期的标记，或是一种异常。这进一步暗示了一些马拉维慈鲷独有的对角条纹模式，可能是从更基础的（原始的）水平条纹和垂直条纹模式演变而来的。

       一条在岩石栖息地穿梭的 Exochochromis anagenys [金鹰] 是一道引人注目的风景。与本群体中的其他捕食者不同，它会高速地游过栖息地，通常在岩石上方约一米处。它时不时停下来，倾斜身体捕猎 mbuna。最大体长约 30 厘米。雄性在繁殖期呈蓝色；湖泊北部的雌性和非繁殖期的雄性呈黄色，身上有三个斑点，而南部的则为银色。嘴部呈鸟嘴状，侧扁。其形状让人联想到 A. christyi 。这使得捕食者能够更好地抓住猎物，它用头部的侧向击打来捕捉猎物。Exochochromis anagenys 在整个湖泊都有分布，很少在沙质区域出现。

       在 Tyrannochromis nigriventer 和 T. macrostoma 的幼鱼中，经常发现 Utaka 的幼鱼。这种混合物种幼鱼群的存在可以通过以下事实来解释：幼年 haplochromine 喜欢聚集在一起。它们在鱼群中更加安全，因为捕食者很难轻易专注于单个个体。当 Utaka 幼鱼被雌鱼释放并抛弃后，它们会紧成一团在栖息地中移动，因为这给它们一种安全感。鱼群越大，个体感觉越安全。这就是为什么我们发现幼鱼（哪怕它们的成年鱼是敌对的）加入其他幼鱼群的原因。它们必须大致相同大小（否则混入鱼群的效果会丧失），并且还需要具有相同的游泳速度，而至于是什么物种种类并不重要。经常在大型捕食者的幼鱼群中发现的 utaka 鱼苗与寄养群体的大小相当。在大多数情况下，utaka 鱼苗太大，无法进入自己母亲的嘴。当这样的混合鱼群受到干扰时，亲生的幼鱼会首先寻求避难至雌性（母亲）的嘴中，而“外来”幼鱼也会跟在后面（见第 131 页照片）。由于 Utaka 幼鱼在释放后可能从未躲进过自己雌性亲鱼的嘴里，所以它们通常会留在外面，等待其他幼鱼重新出现。其他非 Utaka 物种的幼鱼，和那些亲生的幼鱼混在一起，可能在捕食者的嘴里避难。而雌鱼也分不清所照看的是不是相同种类的幼鱼。我在 Likoma 岛的一例观察使这种幼鱼找寄养雌鱼（母亲）的情况得到了确认。在 Mbuzi 岛，我发现了一只未描述的 Utaka（Copadichromis sp. 'yellow jumbo' ，见上文），这对于 Utaka 来说非常罕见，它照顾着自己的幼鱼。在她自己的幼鱼中，有两只外来幼鱼，可能是 P. taeniolatus （见 Konings, 1989: 36 中的照片）。在坦噶尼喀湖也观察到了混合物种鱼群的这种现象（Konings & Dieckhoff, 1992）。

【万宝鱼注】 [1] Tyrannochromis nigriventer 还有一个商品型品种“红战神”：在北部的一些地域品种，除蓝色外，身体两侧还会有微微的红色。这样，就把 T. nigriventer 分为了所谓的红战神和蓝战神。但并不是所有北部地域的品种都会有这种现象。 于是“好事”的水族者将这些带红色的品种集中培育，形成了不知什么地域的红系 T. nigriventer。