是不是原型？（Astatotilapia）

        Astatotilapia calliptera [东部快乐天使] 是湖中少数在周围河流中也有分布的物种之一。它在浅水区很常见，特别是底部覆盖着 Vallisneria 床的区域或茂密的芦苇丛提供庇护的地方。有时在浅层岩沙过渡地带中也能看到它。它是湖中发现但并非特有的少数慈鲷之一，有人认为它可能与至少部分马拉维湖物种群的祖先有关，但最近的研究（Genner 等人，2015 年）表明，祖先是来自坦桑尼亚 Great Ruaha 河的一种 Astatotilapia。A. calliptera 似乎是马拉维湖物种群的成员，根据 Martin Genner（pers. comm.），它与湖中的 mbuna 最密切相关。雄性 A. calliptera 的臀鳍上有卵斑，这一特征几乎与所有 mbuna 共享，但目前在 mbuna 大群体中没有一个物种在形态上与其相似。

       A. calliptera 能够忍受水化学成分的大幅变化，这使得它不仅占据了湖泊，还占据了流入湖中的河流，这些河流的水在某些情况下酸度高达湖水的百倍甚至千倍，并且能见度接近零。这些显著的差异可能是阻止大多数特有的慈鲷传播超出湖泊边界的原因。

       周围河流中的 A. calliptera 种群可能充当了湖泊种群物种化的“缓冲”。这是唯一合理的解释，说明为什么这两个群体之间没有明显的差异——但它们的进食方式可能存在差异（见下文）。湖泊和河流种群之间基因物质的定期交换阻止了任何河湖分离。我在 Mbenji 观察到 A. calliptera 的口孵雌鱼——这个岛距离任何大陆河流至少有 10 公里——这意味着大陆和岛屿种群之间必须发生大规模的迁移，才能防止后者形成特有的物种。A. calliptera 也是所谓浮岛的常见居民，这些浮岛在雨季期间从河口冲刷形成（Oliver & McKaye 1982；见第 7 页照片）。

       看起来至少是湖泊型的 A. calliptera （我没有检查过任何河流型）在进食蜗牛方面具有特化的特点。来自三个不同种群（Mbenji 岛、Chembe Beach 和 Thumbi East 岛）的咽喉颚非常厚重，并且设有非常大的臼齿。雌鱼和非领地雄鱼成群觅食，最多可达 30 个个体。捕猎时，在 Vallisneria 中这些鱼头朝下进行定位，直到一只蜗牛因移动而暴露出其位置。相对较小的蜗牛壳在咽喉颚之间被压碎，猎物被吞下。

       雄性 A. calliptera 在岩石下挖掘隧道，有时在 Vallisneria 的根部之间。产卵在雄性洞穴中的沙子上进行。卵主要在雌鱼嘴外受精（就在她捡起它们之前），并在孵化约两周（不像大多数 mbuna 常见的三周）后释放幼鱼。幼鱼在释放后一周左右由雌鱼照料。

       Chizumulu 岛上的 Astatotilapia 与已知的南部种群在颜色上有显著差异，这里被视为不同的物种 Astatotilapia sp. 'calliptera chizumulu' [赤祖姆鲁快乐天使] 。除了雄性颜色的差异外，该种群下颚咽喉颚上的牙齿没有像上述三个地点的 A. calliptera 那样显著扩大。然而，在各种分子分析中，这种蓝色的 Chizumulu 形态从未从湖中的其他地点分离出来（Joyce 等人，2011；Genner 等人，2015），但 Tyers & Turner（2013）的实验室发现，普通黄色形态（Salima 和 Chilingali 种群）与来自 Chizumulu 的蓝色形式之间存在明显的配对交配。虽然这些作者认为这两个物种的分离尚未完全，并且在重新接触的情况下可能会杂交，但我仍然认为 A. sp. calliptera chizumulu 是一种独立的物种。