Cyphotilapia frontosa 概述

       Cyphotilapia frontosa是Lake Tanganyika较深岩石栖息地中常见的物种。这种雄伟的鱼类可长至超过35 cm（14英寸）的总长度，几乎在任何有岩石的栖息地都能找到它们，通常出现在20米（66英尺）或更深的水域。幼鱼会在稍浅一些的水层活动。实际的深度因种群和栖息地而异：在Kavala群中的Kibige岛，可以在5至40米（16-130英尺）深度范围内发现大量的C. frontosa，而在Kapampa，该物种能被观测到的最浅深度约在25至30米（80-100英尺）之间。C. frontosa以群体生活，常见到一条大型雄鱼“负责”整群，带领数条雌鱼（有时正在口孵）和一两条体型较小的雄鱼一起活动的情形并不少见。

        C. frontosa动作相当迟缓，似乎从不慌张。幼年个体主要以软体甲壳类动物为食，但成体多半是肉食鱼类，主要捕食其他鱼类。它们在咽骨上的牙齿又尖又细，与那些主要捕食大型无脊椎动物、拥有臼齿状牙齿的慈鲷形成鲜明对比。对野生个体胃容物的研究发现，其主要食物残骸来自鱼类以及贻贝（Poll 1956），还包括昆虫幼体、虾和蜗牛（Büscher 2011）。在人工饲养环境中的观察也进一步证明了C. frontosa属于食鱼性：它确实能够——而且确实会——吞食与自身体长几乎相当于其一半大小的缸友。

        也许C. frontosa最引人注目的特征就是其头顶的隆起。雄鱼最为明显，但雌鱼并非完全没有这种突起。这道隆起由背部肌肉（非脂肪）构成，向前延伸，可能在配对识别或威慑其他雄鱼时发挥作用。体型较大的雄鱼通常隆起更明显，不过Mbita 岛种群的雄鱼似乎在体型还较小时就会出现明显的隆起。 据。

        C. frontosa以一种十分独特的方式繁殖，这在除Trematochromis benthicola之外的其他母系口孵慈鲷中都未见过。繁殖前，雄鱼的蓝色体色会明显加深，尤其在吻部。雄鱼不会挖掘产卵场或防守领地。当一雄一雌准备产卵时，它们并不会离开群体，而是共同寻找一处合适地点，随后雄鱼会对该地点进行弱势防御。雄鱼不会像其他慈鲷那样颤动或摆动身体，而是鳍折拢，以缓慢移动的方式在选好的场地“示范”给雌鱼看。雄鱼完成这一“示范巡游”后，雌鱼也会以相似的方式进入场地并产下一枚卵。但雌鱼并不会像其他慈鲷那样转身去捡起刚产下的卵，而是向后退去将其收入口中。完成拾卵后，它并未让出位置给雄鱼，而是继续产下更多卵。如果不受干扰，雌鱼可以连续“摆动”5到6次，一共产下多达20枚卵，然后才会离开产卵场，让雄鱼再次进入。极有可能雄鱼释放的精液具有相当的“持久力”，即使在排出数分钟后才与卵接触，仍能让这些卵受精。人们从未观察到雌鱼会像其他口孵慈鲷那样用嘴轻触雄鱼的臀鳍以摄入精液。当雌鱼离开场地后，雄鱼会再次带领雌鱼回来，并重复相同过程，直到所有卵都产完。雄鱼似乎从不追赶雌鱼。卵在口中被孵育约5周后，小鱼才被释放出来。


对物种的错误认知

       C. frontosa在整个湖区都有分布，并出现了几个明显不同的地理变异体。1906年，Boulenger基于在Kigoma采集的模式标本首次描述了该物种。Kigoma种群的主要特征是身体上有6条横纹、头部1条横纹，颊部呈深蓝色，且背鳍中带有可变的黄色。在玩家中，这一形态也被称为“7-bar Frontosa”。

        在2003年，Takahashi & Nakaya描述了该属中的第二个物种，命名为Cyphotilapia gibberosa。其模式标本采集于湖泊最南端的Kasenga Point（Zambia的Mpulungu附近）。该种群的特征是在躯干部分拥有5条横纹、头部1条横纹。一般会以为躯干5条和6条横纹之间的区别足以简单地区分两个物种，但奇怪的是，Takahashi & Nakaya并未采用这一显而易见的区别，而是声称这两者的区别在于上下侧线之间的鳞片数：C. frontosa有2行，而C. gibberosa有3行。他们还将他们的新物种与分布在最北端的布隆迪种群进行比较，并宣称即使布隆迪形态也有5条躯干横纹与1条头部横纹（与C. gibberosa相同），但它与Kigoma形态（7-bar Frontosa）同种。所以，条纹的区别被排除，而以鳞片的行数为主。

        Genevelle（2004）并不认同这种观点，认为布隆迪种群代表了第三个物种，并暂时将其称作Cyphotilapia sp. '6-bar frontosa'。到了2007年，Takahashi（即最初C. gibberosa描述的主要作者）与Ngatunga及Snoeks一同重新检视了来自北部的6-bar Cyphotilapia的分类地位。他们检查了来自8个不同地点的32个标本，与C. frontosa的正模标本以及21个来自模式产地Kigoma的新鲜采集标本进行比较。基于此次大范围研究，他们得出了这样的结论：“……在形态测量与计数性状之间确实存在显著差异；然而，因为这些性状在这些形态（C. frontosa & 6-bar）之间存在大量重叠，所以我们认为它们属于同种。”于是，我们又回到了两个物种：C. frontosa和C. gibberosa——而6-bar frontosa被归入C. frontosa（也就是包含7-bar的那个）。Kigoma种群身体上多出的那条纹被再次视为无关紧要，这一次得到了更多鱼类学家的认同。

        有意思的是，在Kigoma以北大约30公里（19英里）的Mwamgongo村，一些Cyphotilapia个体是Kigoma（七纹）与Burundi（六纹）之间的中间型。我曾见过有的个体在某一侧是七条纹，而另一侧是六条纹（或者说更像是“六条半”，第2条纹在背部一分为二），但同一群体中也存在“常规”的七纹个体。另外，再向Mwamgongo以北约14公里（8.7英里），在Kagunga（距布隆迪与坦桑尼亚边境仅约3公里（1.9英里）），所有个体都有六条纹，但却带有Kigoma Frontosa特征性偏黄色的背鳍。Kigoma形态分布的最南端边界是Malagarasi河三角洲，而其他已知种群的C. frontosa则均表现为六条纹。

        Tawil（2010）指出Takahashi等（2007）出现了错误（并未解释错误之处何在），并认为出现“中间型”的原因并非地理变异，而是杂交。然而，在缺少DNA研究证明杂交的情况下，必须有明确存在的亲本物种才行，而事实并非如此，否则我们早就能确凿无疑地证明这是两个不同的物种。实际上，在这个问题上DNA分析确有可能提供决定性证据：只要给所谓的亲本物种都定义一个DNA标记，然后检验中间种群是否同时拥有两者标记（如果是杂交起源），或并无二者混合（如果不是杂交）。过去确实采集过DNA研究所需的样本，但迄今并没有任何研究发表过这方面的结论，更没有证据明确表明我们正在面对的物种数量是多于1种的。

        有意思的是，Takahashi等（2007）也对来自北部的标本与26个C. gibberosa标本进行比较，仍以上下侧线之间的鳞片数——他们曾用来区分C. frontosa与C. gibberosa的首要特征——为依据。而他们的表格显示，一些C. gibberosa标本只有2行鳞片（理应是3行），而有些C. frontosa标本反倒是3行（本应是2行）。换句话说，Takahashi & Nakaya（2003）当初规定的区分两个物种的主要特征也存在重叠，因此并不能作为准确的鉴定依据。很显然，C. gibberosa只是C. frontosa的一个地理变异，虽然在各地演化出了若干地方性变异，但还没有哪一种变异真正演变到不能被其他变种识别、从而形成一个新物种的程度。

        让我感到不解的是，Takahashi & Nakaya（2003）最初为什么要选择这样一个不那么重要且之后被证实会重叠的特征来区分两个物种，而不是直接将7条纹的形态限制为C. frontosa，再给6条纹形态命名为gibberosa。或许他们打算将北部那些六条纹形态描述为第三个物种，但由于后来的研究发现各种形态之间并无显著形态差异（Takahashi等，2007），这个计划自然也就搁浅了。

        Genevelle（2004）的一些发现反而可以支持此观点：据报道，Malagarasi河三角洲以南（即7-bar C. frontosa分布区最南端以南）所采集到的Cyphotilapia标本拥有3行侧线间鳞片，理论上应被归为C. gibberosa，但其体色模式更像布隆迪形态的C. frontosa。Genevelle并没有由此得出“这是处在C. frontosa和推定C. gibberosa之间的中间形态”这一合乎逻辑的结论，反而提出这是该属的第四个物种：C. sp. 'Centre-Est'。尤其对不熟悉野外慈鲷多样性的水族爱好者而言，每当看到进口商鱼缸里出现一个新“形态”，往往会倾向于将其视为一个新物种。

        Genevelle所称的这个“物种”据说分布在Malagarasi河与Miyako（Mahale山脉）之间，也就是Takahashi & Nakaya（2003）所定义的C. gibberosa最北端分布区。他们认为该形态与C. gibberosa的差别在于不同的头部花纹：像布隆迪种群一样，它头部横纹是一条垂直条带，而C. gibberosa仅在眼睛下方能见到这条纹的下半部分，并在两眼间有一条水平的眶间带相连。

        我曾经在Malagarasi河与坦桑尼亚-赞比亚边境之间的50多个地点潜水，并在大部分地点拍摄了Cyphotilapia。从地图中可以看到，从北往南，这些Cyphotilapia的头部花纹是一个从明显的竖直条带逐渐演变至带有网状黑边的浅色鳞片，最终在更往南的地方演变成一条清晰的眶间带的连续变化过程。

        尽管Takahashi & Nakaya（2003）声称C. gibberosa只分布于湖泊南半部（西岸在Moba以南，东岸在Miyako以南），但在Kalemie以北的Kavala 岛也有3行侧线间鳞片的Cyphotilapia，因此理论上也应被归为C. gibberosa，或者如果按照“分裂主义者”的思路，干脆再设立一个第五个物种：C. sp. 'Centre-Ouest'！我在Kibige和Bilila岛上发现了“3行鳞片”形态，而在Kabimba及更北部地区的种群则是2行侧线间鳞片，因此它们被归为C. frontosa。